чем покрыта клетка инфузорий
Инфузории
Ресничные, или инфузории (Ciliophora) — в большинстве классификаций описываются в качестве типа какого-либо царства (Протистов, Хромист или Простейших). В международной классификации общества Протистологов это внеранговый таксон внутри альвеолят. Количество видов инфузорий учёными оценивается со слишком большим размахом — от 3 до 30 тыс., поэтому было принято решение брать в расчет среднюю цифру в 8-9 тыс. Также приблизительна и оценка соотношения среди них свободноживущих, комменсальных и паразитических простейших. Но считается, что большая их часть (70%) являются свободноживущими.
Отличительные признаки инфузорий
Инфузории — наиболее сложно устроенные простейшие. Встречаются они везде, где есть вода. Они могут быть одноклеточными и колониальными, размер их варьирует от 10 мкм до 4 мм. Несмотря на значительный полиморфизм представителей типа, инфузории — одна из наиболее однородных групп среди сборной группы протистов.
Это преимущественно гетеротрофные организмы, хотя есть среди них и виды, вступившие в симбиоз с водорослями. Принадлежность их к типу определяется несколькими достаточно чёткими признаками:
В эндоплазме клетки инфузорий расположены ядра, сократительные и пищеварительные вакуоли, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрии (как правило), некоторые другие органеллы и включения.
Покровы инфузорий
Часть кортекса может видоизменяться для выполнения каких-либо функций, например, служить для прикрепления клетки к субстрату, что чаще встречается у симбиотических видов (присоски, стебельки, прикрепительные диски).
Часть кортекса инфузорий также несёт различное число экструсом — структур, выполняющих функции защиты, нападения и некоторые другие. Это веретёновидные или пузырьковидные структуры, в которых содержатся вещества, при необходимости выделяемые (резко выбрасываемые) наружу.
У некоторых инфузорий в кортексе постоянно присутствуют гранулы пигментов или пигментоцисты, что придаёт им определённую окраску. Они выполняют защитную функцию или обеспечивает фоточувствительность.
С комплексом сократительных вакуолей и функцией питания связаны постоянные образования в соматической части кортекса:
У большинства инфузорий имеются оформленные цитостом-цитофарингиальные (рото-глоточные) структуры. Цитостом имеет несколько разное строение и может быть покрытым более длинными ресничками или мелкими поликинетами. Важно, что реснички там отличаются от всех других на теле инфузорий. У некоторых оральное углубление дополнительно формирует глотку (цитофарингс). В ней есть пароральная мембрана, задерживающая бактерии и другие пищевые частицы в глотке. У Suctoria рта нет, их питание осуществляется через специализированные пищевые щупальца. Другие безротые инфузории питаются эндоцитарно через пелликулу.
Помимо кортекса некоторые инфузории выделяют на поверхность постоянные защитные образования типа футляра или лорики.
Ядерный аппарат
Как было отмечено ранее, присутствие в клетке инфузорий ядер двух типов — макронуклеуса (соматического) и микронуклеуса (генеративного), считается неотъемлемой особенностью инфузорий. У большинства из них макронуклеусы очень крупные, богатые ДНК, делящиеся митотически. Но встречаются инфузории с фрагментированными или очень мелкими соматическими ядрами. Последние из них не способны делиться. Без макронуклеуса клетка не может существовать, его потеря ведёт к гибели инфузории. А без микронуклеуса она может жить и даже давать потомство.
Микронуклеусы — мелкие шарообразные ядра. Если их в клетке несколько, то они либо лежат рядом с макронуклеусом или в его углублениях, либо разбросаны по эндоплазме. Иногда два ядра образуют почти неразрывный комплекс. Деление микронуклеусов проходит по типу закрытого (внутриядерного) ортомитоза. Оно также способно к двухступенчатому мейозу. Потому они бывают как диплоидными, так и гаплоидными, а у некоторых видов полиплоидными. Было доказано, что кроме участия в половом процессе микронуклеарная ДНК отвечает за правильное развитие и функционирование цитостома и за развитие общего морфогенеза клетки.
Макронуклеусы у разных видов инфузорий имеют разную форму. Они бывают сферическими, удлинёнными, колбасовидными, лентовидными, бобовидными, кустистыми, чёткообразными или разделёнными на 2 или более частей. Обычно их считают полиплоидным, но показано, что это часто бывает характерно не для всех молекул ДНК, а для некоторых их участков.
Митохондрии и другие мембранные органеллы
Число митохондрий в разных клетках сильно отличается, видимо это зависит от их размеров. У некоторых представителей их насчитывается несколько сотен и даже тысяч. В большом количестве митохондрии входят в состав кортекса, хорошо заметны они и в эндоплазме. Органоиды покрыты двумя мембранами и всегда имеют кристы только трубчатого строения. У анаэробных инфузорий митохондрии утрачены, а их место занимают их функциональные аналоги — гидрогеносомы — небольшие пузырьки, содержащие ферменты, окисляющие малаты и пируваты с высвобождением молекулярного водорода.
В клетках инфузорий также находятся следующие органоиды, характерные для эукариот:
Питание инфузорий
По пищевым предпочтениям инфузории делятся на ряд групп:
Среди них есть полифаги (питаются многими объектами), стено- и олигофаги (предпочитают только что-то одно). Инфузории, у которых есть симбиотические водоросли, получают питание от них.
Фагосомы (пищеварительные вакуоли) образуются в цитостоме в конце глоточных углублений. Там пойманные организмы или частицы замыкаются в мембрану. У особей, лишённых клеточного рта, фагоцитоз происходит на всей поверхности кортекса. Процесс пищеварения инфузорий включает не менее 4 стадий:
Осморегуляция
Для удаления избытков поступающей воды и регуляции постоянства солевого состава у инфузорий как и у многих простейших есть специальные органоиды — пульсирующие, или сократительные вакуоли. У пресноводных (реже у морских, но не у всех) инфузорий может быть как одна, так и несколько (много) сократительных вакуолей.
Жизненный цикл
Бесполое деление происходят в активной фазе или в цисте размножения. Оно может быть монотомическим, когда в результате образуется 2 дочерние особи (передняя и задняя) и палинтомическим (почкование), тогда появляется несколько клеток более меньшего размера. Большинство инфузорий делится поперечной перетяжкой, но есть и виды с отклонением от главной оси и с параллельным делением тела.
Перед делением самой клетки удваиваются кинетосомы, поры сократительных вакуолей и цитопрокт. У особей с одной сократительной вакуолью она остаётся в одной из дочерних клеток, у второй достраивается из поры.
Большинство инфузорий переживает неблагоприятные условия в форме цисты. У некоторых эта стадия отсутствует. Образование стенок цисты зависит от наличия у инфузории экструсом мукоцист, которые секретируют вещества для построения стенок. Цисты выполняют и другую функцию (у некоторых инфузорий) — размножения. При инцистировании в теле простейших происходят морфологические перестройки, например, пропадает клеточный рот.
Большую часть жизненного цикла инфузории размножаются бесполым путём: бинарным делением (почкованием, стробиляцией, палинтомией). При этом обычно клетки проходят ряд последовательных стадий:
Процесс конъюгации (или автогамии) в период зрелости клетки был исследован всего для нескольких модельных объектов. При этом было важно обязательное наличие в разных штаммах двух половых типов клеток. Формирование конъюгационной пары происходит на основе взаимораспознавания партнёров. Для некоторых инфузорий процесс конъюгации обнаружен не был.
В большинстве случаев в конъюгацию вступают одинаковые по размеру клетки, которые образуют две зиготы. Каждый партнёр даёт 2 гаплоидных ядра, одно из них остаётся на месте, а другое мигрирует. Слияние пронуклеусов приводит к образованию двух диплоидных зигот (синкарионов).
У некоторых видов, вступающие в половой процесс клетки значительно различаются по размерам. У них образуется по одному пронуклеусу и в результате слияния образуется одна зигота. В ряде случаев обнаружены множественные образования ядер и зигот или прохождение конъюгации внутри одной клетки.
Процесс конъюгации распадается на 2 фазы:
Старое соматическое ядро дегенерирует. А затем восстанавливается заново из диплоидного зачатка. Всё это мы подробно раасмотрим на примере инфузории туфельки.
Инфузория-туфелька (Paramеcium caudаtum)
Инфузория-туфелька — свободноживущий одноклеточный организм, встречающийся в стоячих пресных водоёмах. Чтобы рассмотреть её под микроскопом, нужно зачерпнуть воду вместе с донным илом. Этих инфузорий очень легко развести в аквариуме, если залить прудовой водой пучок обычного сена. Инфузория-туфелька по форме похожа на подошву обуви, за это она и получила такое легко запоминающееся название. Причём «пятка» — это передний конец её тела, а «носок» — задний. Длина клетки инфузории составляет 0,1-0,3 мм.
Постоянную форму тела поддерживает пелликула, на поверхности которой правильными рядами расположено множество (10-15 тыс.) одинаковых по длине ресничек (то есть ундулиподий ресничек), только в области клеточного рта их длина увеличивается. Волнообразное веслооподобное биение ресничек обеспечивает движение инфузории «пяткой» вперёд с максимальной скоростью до 2 мм/с. Во время движения вперёд инфузория дополнительно вращается вдоль продольной оси тела. Покровы инфузории образуют многоугольники, в центре которых и располагается ресничка.
В эктоплазме пелликулы лежат базальные тела ресничек и экструсомы трихоцисты, которые выполняют защитную функцию. В ответ на механическое или химическое раздражение они выбрасывают содержимое своих мешочков наружу. Предполагают, что жидкость загустевает и затрудняет движение нападающего или изменяет химический состав воды. Трихоцист очень много и когда они действуют совместно, то защита получается очень эффективной. На месте выстреливших трихоцист появляются новые.
В эндоплазме инфузории расположены: 2 ядра (крупный полиплоидный макронуклеус и диплоидный мелкий микронуклеус), пищеварительные вакуоли, 2 крупные сократительные вакуоли, резервуар которых открывается наружу порой. Есть и другие органоиды, характерные для эукариотической клетки.
Питание инфузории-туфельки
У инфузории есть цитостом (клеточный рот), переходящий в цитофарингс (клеточную глотку). Их окружают специализированные реснички. Они более длинные и склеенные в специальные структуры, загоняют в рот воду с бактериями — основным кормом инфузории-туфельки. После типичного образования фагосом (пищеарительных вакуолей) их подхватывает постоянный ток цитоплазмы, где под действием ферментов лизосом происходит переваривание, о котором мы писали выше. Длится оно около часа. Непереваренные остатки выбрасываются наружу в переднем конце клетки через порошицу (цитопиг).
Осморегуляция и дыхание
В поддержании постоянного солевого состава внутри клетки (осморегуляции) участвуют пульсирующие вакуоли инфузории-туфельки. Две сократительные вакуоли пульсируют по очереди. Скорость их сокращения зависит от температуры и концентрации солей во внешней среде. Но вода выделяется из тела инфузории не только вакуолями, но и на протяжении всей поверхности клеточной мембраны.
При нормальной концентрации кислорода в воде инфузория дышит им при помощи диффузии через всю поверхность клетки, также она удаляет и углекислый газ. При низкой концентрации кислорода она способна существовать за счёт гликолиза.
Раздражимость
Инфузория-туфелька обладает чувствительностью к химическому составу окружающей среды. Для неё характерен как положительный хемотаксис, когда она движется к пищевым объектам, так и отрицательный хемотаксис при избегании контакта с хищниками или ухода из воды с большой концентрацией солей.
Инфузории-туфельки обладают очень тонким химическим чувством. Они различают в воде тысячные доли процента растворенных солей и кислот и миллионные доли процента содержащихся ядовитых веществ и тяжелых металлов. Поэтому в лабораториях нередко используют инфузорий для обнаружения в воде тех или иных примесей.
Очень интересно ведут себя простейшие под влиянием электрического тока. Если через жидкость, где плавают эти животные, пропустить слабый электрический ток, все туфельки выстраиваются вдоль линии тока, а затем, как по команде, начинают двигаться в сторону катода, где и скапливаются.
Размножение и половой процесс
В благоприятных условиях инфузория-туфелька делится бесполым путём — поперечным делением надвое путём перетяжки, чаще всего в свободноподвижном состоянии. Деление её клетки происходит 1-2 раза в сутки. Ему предшествует митотическое деление обоих ядер и достройка недостающих органоидов. Бесполое размножение повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном цикле инфузории происходит половой процесс в виде конъюгации.
При конъюгации количество особей не изменяется, поэтому она не относится к размножению, происходит только перераспределение генетического материала между особями. Во время конъюгации две инфузории сходятся и прикладываются друг к другу брюшной стороной, в месте контакта пелликулы обоих клеток растворяются и образуется цитоплазматический мостик.
Макронуклеус конъюгантов распадается на части, растворяется. Микронуклеус сначала делится дважды мейозом. Три из четырёх гаплоидных ядер разрушаются, а четвёртое снова делится, но митотически, образуя пронуклеусы (половые ядра). Один пронуклеус (стационарный, женский) остаётся в клетке, другой (мигрирующий, мужской) переходит по цитоплазматическому мостику в клетку другой особи и сливается там со стационарным пронуклеусом, восстанавливая диплоидный набор хромосом. То же осуществляется и у другой особи.
Конъюгация у инфузории-туфельки
К концу конъюгации каждая особь имеет по одному ядру двойственного происхождения ( синкарион ). У разошедшихся конъюгантов, которых теперь называют эксконъюгантами, происходит процесс реконструкции нормального ядерного аппарата. Синкарион делится митотически. В одном из ядер происходит плоидное увеличение хромосом, оно увеличивается в размере и становится макронуклеусом. Второе ядро остаётся маленьким и диплоидным микронуклеусом.
Иногда у инфузории туфельки происходит половой процесс по типу автогамии (самооплодотворения). Он похож на конъюгацию, но происходит в пределах одной клетки.
Такие разные инфузории
Многие авторы делят инфузорий на два класса — ресничные и сосущие. Первые свободноживущие, вторые сидячие, лишённые во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки, зато имеющие щупальца, способные размножаться почкованием и расселяться при помощи «бродяжек», покрытых ресничками. Сосущие инфузории хищники, питающиеся другими инфузориями, которых ловят при помощи щупалец и ими же высасывают содержимое жертвы (внеклеточное пищеварение). Внутри щупалец проходит канал, по которому содержимое пойманной инфузории перетекает в клетку хозяина.
Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Их образ жизни разнообразен. Часто это планктонные организмы, большая часть которых наряду с гетеротрофным, способны к фотоавтотрофному способу питания за счёт симбиоза с водорослями. Многие бентосные виды ползают по дну и водным растениям. Богат инфузориями прибрежный морской песок. Живущие в песке инфузории имеют форму длинных тонких лент, способных сокращаться, ресничный аппарат, позволяющий протискиваться между песчинками.
В морской и пресной воде много сидячих видов, прикрепляющиеся к субстрату сократимыми и несократимыми стебельками. Их тело похоже на трубку или колокольчик с ресничками (трубач, сувойка) Часто они поселяются на животных и их раковинах — моллюсках, ракообразных, насекомых.
Важную роль выполняют симбиотические инфузории, обитающие в переднем отделе (рубце и сетке) жвачных. Большинство их относится к отряду Entodiniomorpha. Они помогают хозяину переваривать растительную пищу, вырабатывая специализированные ферменты. Без своих симбионтов жвачные не способны переваривать клетчатку. Тело этих инфузорий устроено сложно, оно часто снабжено шипами, выростами, а также скелетными пластинками из вещества близкого к клетчатке. В рубце жвачных их число может достигать 2 млн. на 1 см³.
Инфузории — симбионты жвачных животных
Есть многочисленные инфузории, паразитирующие на рыбах. Самое большое значение среди них имеют равноресничные инфузории. Внедрившись в кожу рыб, они вызывают её изъязвление и становятся причиной массовой гибели хозяев. Особенно подвержены такому заражению карпы.
В толстом кишечнике человека редко паразитирует равноресничная инфузория Balantidium coli, вызывающая тяжёлую форму колита (балантидиоз), которую трудно вылечить. Заразиться ей можно от свиней, у которых балантидиум паразитирует в кишечнике. Заражение происходит цистами инфузории.
Представители рода Blepharisma легко отличаются от других инфузорий благодаря красной или розовой окраске тела, обусловленной наличием гранул пигмента блефарисмина. Длина их каплевидной или бобовидной клетки варьирует от 50 мкм до 1 мм. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, более мелкими инфузориями и даже собратьями по роду. Для них характерен отрицательный фототаксис.
Вам будет интересно
Хоанофлагеллаты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) — (от др.-греч. χοaνη — воронка (по форме воротничка) и…
Споровики (Sporozoa), или апикомплексы (Apicomplexa) — тип одноклеточных простейших из надтипа альвеолят (Alveolata). Если брать…
Зоология (от др.греч. ζῷον — животное и λόγος — учение) — это раздел биологии, комплексная…
Жгутиковые, или жгутиконосцы — это гетеротрофные, фотоавтотрофные или миксотрофные протисты, передвигающиеся и захватывающие пищу при…
Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
Инфузория-туфелька, трубач, сувойки, балантидий
Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 1А) обитает в пресных водоемах. В состав клеточной оболочки входит гибкая тонкая пелликула, придающая телу постоянную форму. Под пелликулой располагается прозрачный слой эктоплазмы, в котором находятся опорные фибриллы, базальные тельца ресничек и трихоцисты. Трихоцисты – мелкие округлые органоиды, которые под действием раздражителя выбрасывают тонкие остроконечные нити. Трихоцисты являются органоидами защиты и нападения. Все тело покрыто ресничками. На боковой поверхности тела располагается углубление – перистом (околоротовая воронка). На дне перистома – цитостом (клеточный рот), переходящий в цитофаринкс (клеточную глотку). Цитофаринкс погружен в эндоплазму. Питается инфузория-туфелька бактериями, водорослями, взвешенными частицами органического вещества. Ресничный аппарат околоротовой воронки направляет пищевую частицу через цитостом в цитофаринкс.
В эндоплазме эта пищевая частица упаковывается в мембрану, под которую многочисленные лизосомы «изливают» свои ферменты: формируется пищеварительная вакуоль. Пищеварительная вакуоль не остается на месте, а, попадая в токи эндоплазмы, совершает довольно сложный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли. В начале циклоза в вакуолях кислая среда, в конце – щелочная. Непереваренные остатки выбрасываются наружу через цитопрокт (анальную пору, порошицу). Механизм выброса гомологичен экзоцитозу.
Инфузория-туфелька имеет две сократительные вакуоли, каждая из которых состоит из резервуара и 5–7 приводящих каналов. Вначале заполняются жидкостью приводящие каналы, из них содержимое выталкивается в резервуар, далее – из резервуара через выделительную пору наружу.
В эндоплазме располагаются один микронуклеус и один макронуклеус. Макронуклеус – крупный бобовидный – регулирует жизнедеятельность клетки, является полиплоидным. Микронуклеус – мелкий диплоидный – контролирует процесс размножения. В отличие от макронуклеусов, в микронуклеусах не происходит синтез РНК.
При наступлении неблагоприятных условий инфузории-туфельки преобразуются в цисты.
Размножение – бесполое (поперечное деление клетки надвое), которое чередуется с половым процессом. В последнее время ряд авторов называют этот половой процесс, встречающийся только у инфузорий, примитивной формой полового размножения типа конъюгации. При бесполом размножении микронуклеус делится митозом, макронуклеус – амитозом. Конъюгация инфузорий-туфелек – сложный процесс, продолжающийся несколько часов. В конъюгации можно выделить следующие этапы (рис. 2).
При длительном бесполом размножении, в результате амитотического деления макронуклеуса (произвольное распределение ДНК) может нарушиться жизнедеятельность инфузории. Для восстановления нормального набора хромосом и, следовательно, нормальной жизнедеятельности происходит процесс, называемый автогамией (рис. 3). Автогамию можно разделить на следующие стадии.
Трубач (Stentor polymorphus) обитает в пресных водоемах. Имеет характерную воронковидную форму тела (рис. 1Б). Может свободно плавать, может прикрепляться задним узким концом тела к субстрату, выпуская короткие псевдоподии. На переднем конце тела, расширенном в виде раструба, находится перистомальное поле. Тело трубача покрыто мелкими ресничками. По наружному краю перистомального поля проходят мембранеллы, образованные за счет слияния ряда ресничек. Трубач имеет одну сократительную вакуоль, состоящую из резервуара и двух приводящих каналов.
В эндоплазме вдоль тела располагается длинный четко видный макронуклеус, рядом с макронуклеусом – несколько микронуклеусов.
Сувойки (Vorticella sp.) – обитатели пресных водоемов. Держатся группами. От заднего конца тела отходит длинный тонкий стебелек, которым сувойка прикрепляется к растениям, раковинам моллюсков и пр. Стебелек способен резко скручиваться спиралью. Реснички у сувоек располагаются только вокруг ротовой воронки двумя рядами, образуя левозакрученную двойную спираль. Сувойки имеют одну сократительную вакуоль без приводящих каналов, один подкововидный макронуклеус, один микронуклеус.
Размножение – бесполое, чередующееся с конъюгацией. В результате бесполого размножения образуются свободноплавающие «бродяжки» (рис. 4). «Бродяжки» обеспечивают расселение сувоек. Поплавав некоторое время, «бродяжки» опускаются на субстрат и формируют стебелек. Конъюгация – анизогамная: один из конъюгантов – сувойка со стебельком, второй конъюгант – «бродяжка».
Балантидий (Balantidium coli) (рис. 5) паразитирует в толстом кишечнике человека и свиней. У человека вызывает тяжелое заболевание – балантидиоз. Инвазионной стадией являются цисты, которые могут находиться на немытых овощах, фруктах, грязных руках, в некипяченой воде. Балантидий может обитать в кишечнике, не вызывая патологических изменений (цистоносительство). В ряде случаев балантидии внедряются в стенку кишечника, в местах внедрения образуются глубокие кровоточащие язвы. Для балантидиоза характерны кровавый понос и боли в кишечнике. Основные источники инвазии – свиньи, зараженные балантидиями.