Как называется наука изучающая клещей
Арахнология
Арахноло́гия (от др.-греч. ἀράχνη «паук» и λόγος — «слово») — раздел зоологии беспозвоночных, изучающий арахнид (паукообразных).
В состав арахнологии входят аранеология — наука, изучающая пауков, акарология — наука изучающая клещей, и ряд других, изучающих небольшие таксоны паукообразных (скорпионы, сенокосцы, псевдоскорпионы, фаланги и другие).
О том, как возникло научное название пауков — арахна, — повествует древнегреческий миф о лидийской пряхе Арахне, которую богиня Афина превратила в паука.
Содержание
Наука и практика
Методы и методология арахнологии близки методам и методологии энтомологии, по сути являясь их частными случаями. В самостоятельную науку арахнология выделилась в XIX веке из энтомологии. В её развитие внесли большой вклад советские учёные Н. А. Холодковский, В. А. Догель, Е. Н. Павловский, М. Г. Хатин и другие. Арахнологию принято подразделять на ветеринарную, медицинскую, сельскохозяйственную и лесную. Болезни, вызываемые паукообразными, называются арахнозами. Вопросы арахнологии изучаются совместно в ветеринарии и медицине, так как многие клещи являются возбудителями и переносчиками возбудителей инвазионных и инфекционных болезней животных и человека. Научно-исследовательская работа в области арахнологии осуществляется в Зоологическом институте РАН, на кафедрах зоологии университетов, в ветеринарных медицинских и сельскохозяйственных научно-исследовательских учреждениях.
Научные общества
В России многие арахнологи являются членами Русского энтомологического общества.
Конгрессы
Международные
Европейские
Журналы
Классификация
В мире известно и описано около 70 000 видов паукообразных из 11 современных отрядов: скорпионы (Scorpiones), жгутоногие (Palpigradi), пауки (Araneae, более 40 000 видов [43]), бихорхи, или фаланги, или сольпуги (Solifugae), лжескорпионы (Pseudoscorpionida), сенокосцы (Opiliones), клещи (Acari, более 30 000 видов), фрины (Amblypygi), рицинулеи (Ricinulei), шизомиды (Schizomida), телифоны (Uropygi).
Также известен вымерший отряд Anthracomarti. Ранее к этому же классу относились язычковые (Linguatulidae) и тихоходки (Tardigrada). Современная классификация относит теперь Linguatulidae к ракообразным (Crustacea), а Tardigrada выделены в свой собственный тип.
Однако, потенциальное их число оценивается до 200 000 видов: от 76 000 (Platnick, 1999) до 170 000 видов (Coddington and Levi, 1991). В 1978—1987 годах, например, ежегодно описывалось по 2300 новых видов жуков и 1350 новых видов арахнид (пауков и клещей)(Hammond, 1992). Многие музейные коллекции до сих пор остаются не обработанными, а тропические регионы не исследованными в отношении этих вездесущих членистоногих.
Филогения
На нижеприведенной схеме показаны филогенетические взаимоотношения отрядов Паукобразных и других Хелицеровых членистоногих, включая Xiphosura (Мечехвосты), Eurypterida (Ракоскорпионы) и вымерших Трилобитов (†Trilobita) (Giribet et al. 2002).
Арахнология
Арахноло́гия (от др.-греч. ἀράχνη «паук» и λόγος — «слово») — раздел зоологии беспозвоночных, изучающий арахнид (паукообразных).
В состав арахнологии входят аранеология — наука, изучающая пауков, акарология — наука, изучающая клещей, и ряд других, изучающих небольшие таксоны паукообразных (скорпионы, сенокосцы, псевдоскорпионы, фаланги и другие).
О том, как возникло научное название пауков — арахна, — повествует древнегреческий миф о лидийской пряхе Арахне, которую богиня Афина превратила в паука.
Арахнология запись закреплена
Арахнология запись закреплена
Арахнология запись закреплена
Арахнология запись закреплена
Фри́ны, или жгутоногие пауки (лат. Amblypygi) — отряд тропических паукообразных.
___________
Описание
___________
Показать полностью.
Размеры от 5 мм до 4,5 см. Окраска тёмная, красноватая или желтоватая. Тело уплощённое. Головогрудь широкая, с парой медиальных и 2—3 парами боковых глаз. Брюшко 12-члениковое, без хвостовой нити; отсюда название отряда — Amblypygi в переводе с греческого означает «тупой зад». Хелицеры короткие, с крючковидным члеником на конце. Педипальпы крупные, хватательные, также с крючковидными концевыми члениками. Ноги длинные, до 25 см; у некоторых видов на концах лапок развиты присоски, позволяющие передвигаться по гладким вертикальным поверхностям. Самые длинные — передние ноги, чьи лапки имеют вид гибких многочлениковых жгутов, похожих на антенны насекомых. Фрины имеют значительное сходство с пауками, но у них нет ни ядовитых, ни паутинных желез. Несмотря на устрашающий вид, это безобидные для людей существа. Попадая под яркий свет, фрин замирает, распластываясь, но, если его тронуть, поспешно убегает. Передвигаются фрины обычно боком, как крабы. При этом один «усик» у них направлен в сторону движения, а другой непрерывно ощупывает окрестности.
___________________________
Ареал и места обитания
___________________________
Водятся они в тропиках и субтропиках. Фрины влаголюбивы, поэтому почти не покидают пределов лесов, где днём скрываются под растительными остатками, отставшей корой и в трещинах камней. Некоторые виды встречаются в термитниках. У пещерных обитателей (некоторые виды Phrynichus) редуцированы боковые глаза.
_________
Питание
_________
Фрины преимущественно ночные хищники; пищей им служат насекомые, включая термитов. Добыча хватается педипальпами и разрывается когтевидными члениками хелицер и педипальп. Фрины охотно пьют воду.
_______________
Размножение
_______________
Брачный ритуал заключается в том, что самец педипальпами подводит самку к отложенному сперматофору. Самки откладывают до 60 яиц, которые носят под брюшком в пергаментоподобной оболочке. Молодь перебирается на спину матери; если молодой фрин падает со спины до своей первой линьки, самка его съедает. После линьки молодые фрины расходятся. Половая зрелость обычно наступает только на 3 год жизни.
___________
Эволюция
___________
Ископаемые останки фринов датируются каменноугольным периодом.
______________________
Интересные факты
______________________
В экранизации «Гарри Поттер и Кубок огня» Три Запретных Заклятья демонстрировались на крупном, около 10 см, фрине. В отличие от фильма, в книге заклинания демонстрировались на трёх различных пауках.
Арахнология запись закреплена
Арахнология запись закреплена
Наружное строение паука-птицееда (на примере Brachypelma smithi) с вентральной стороны:
2. Ротовое отверстие;
2.1. Нижняя губа (labium) ;
(labrum – верхняя губа не видна на фото);
3. Базальный (1й) сегмент педипальпы, от основания представленный латеральным «челюстным» отделом (maxilla), соприкасающимся с нижней губой ( labium ), ротовым отверстием и хелицерами;
5. Вертлуг (trochanter) 2й сегмент ноги;
6. Скопулы (scopulae) ходильных ног и педипальп – группы микроскопических волосков, позволяющих передвигаться по любым поверхностям;
7.-7.1. I-я (передняя) и II-я (задняя) пары паутинных придатков (spinnerets),состоящих из одного и трех сегментов;
8. Анальное отверстие (anus);
9. Гонопор (gonopore) – половое отверстие самцов (у самок gonoslit), и эпигина (epigynum) – прикрывающая складка у самок;
10. Эпигастральная борозда (epigastral furrow);
11. Эпигинальная площадка;
12. – 13. I – II пара «книжных» легких;
14. Грудина (sternum).
Арахнология запись закреплена
______________________________________
Прочие факты о пауках-птицеедах
______________________________________
Самым крупным считается птицеед Терафоза Блонда, достигающий около 28 см в размахе ног (Книга рекордов Гиннеса). По неподтверждённым данным особи некоторых видов, в частности Lasiodora parahybana, могут достигать и больших размеров.
Показать полностью.
Пауки без видимых причин на срок до 2 лет могут отказываться от пищи. Такие голодовки проходят без видимого вреда для здоровья пауков.
Можно изготовить больше десятка цельных чучел одного и того же паука, не причиняя самому пауку никакого вреда, так как «шкурки», идущие на чучела, сбрасываются при линьках.
Все птицееды плетут паутину. Древесные виды используют паутину для ловли насекомых и строительства гнезда, наземные — для укрепления грунта, в особенности перед линькой.
Птицеедов используют для лечения арахнофобии.
Пауки некоторых видов совершают погружения под воду.
В анонимном опросе, идущем на tarantulas.ru, лишь малый процент пауководов-любителей указал укус как причину отказа от содержания паука. Заметно больше людей не смогло терпеть аллергию на его волоски.
Арахнология запись закреплена
______________________________________
Продолжительность жизни пауков-птицеедов
______________________________________
Птицееды — рекордсмены по долголетию среди всех наземных членистоногих. Продолжительность жизни пауков существенно зависит от пола. Самки живут в разы дольше самцов.
Показать полностью. В большинстве случаев самцы птицеедов после достижения половой зрелости ни разу не линяют и умирают в течение года (месяцев, если удалось спариться с самкой), в то время как самки могут жить многие годы, а то и десятки лет. Отмечается, что некоторые экземпляры (предположительно Brachypelma emilia) могут жить до 30 лет и более.
В остальном продолжительность жизни пауков зависит от температуры содержания и обилия корма — затягивая кормление, можно несколько увеличить продолжительность жизни, на холоде обмен веществ тоже замедляется, что способствует более медленному развитию.
______________
Размножение
______________
Процесс спаривания птицеедов. Самец мельче самки.
Самцы достигают половозрелого возраста раньше самок. Признаками взрослых самцов большинства видов являются «бульбы» (цимбиум, специальный контейнер, расположенный на педипальпах) и тибальные крючки на передних лапах. Половозрелые самцы плетут сперм-паутину, на которую выделяют семенную жидкость и заправляют этой жидкостью цимбиум.
При встрече половозрелого самца и самки они совершают ряд «ритуальных» движений, предназначенных для демонстрации того, что они принадлежат одному виду. Во время спаривания самец удерживает хелицеры самки тибальными крючками и, используя педипальпы, переносит семенную жидкость внутрь самки. При спаривании и после спаривания голодная самка может быть агрессивна и съесть самца, в случае успешного спаривания самец старается как можно быстрее покинуть самку. Через несколько месяцев самка откладывает кокон, в зависимости от вида содержащий от 50 до 2000 яиц. Кокон охраняется самкой 6—7 недель. Всё это время самка остаётся вблизи кокона и очень агрессивна. Также самка «высиживает» кокон: переносит и время от времени переворачивает его. Далее из яиц вылупляются нимфы, которые ещё через несколько дней покидают кокон.
________
Прочее
________
По мере взросления у пауков многих видов существенно меняется окраска. Также многие внешние черты, которыми различаются виды птицеедов, крайне слабо выражены у личинок первых линек, и постепенно проявляются с возрастом.
Арахнология запись закреплена
______________________________________
Нимфы и личинки пауков-птицеедов
______________________________________
Нимфа второй стадии паука Lasiodora parahybana; с возрастом имеет шанс превзойти 25-см размер.
Показать полностью.
Из яиц вылупляются новорождённые паучки, которых в сложившейся терминологии называют нимфами. Нимфы в большинстве случаев не питаются и в силу этого некоторое время нимфы могут жить совместно — отсутствует угроза каннибализма. Далее нимфа дважды линяет и превращается в личинку, то есть практически полноценного молодого паука первой линьки. Соответственно нимфы бывают первой и второй стадии. Внешне нимфы мало отличаются от личинок. Пауков называют личинками до наступления пред-взрослого возраста.
________
Линька
________
Линьки являются ключевыми этапами развития пауков. Во время линек пауки сбрасывают старый экзоскелет — экзувий и могут увеличиваться в размерах приблизительно в полтора раза. Увеличиваются все твёрдые части птицееда, в том числе ноги, размах которых и определяет формальный размер паука; в то же время относительно мягкое брюшко несколько уменьшается, рост брюшка происходит между линьками.
_________________
Процесс линьки
_________________
Лёжа на спине, паук вытягивает лапки из старого экзоскелета.
Учитывая, что время жизни и скорость роста пауков существенно зависит от условий, в первую очередь от температуры и обилия корма, возраст птицеедов принято измерять не в годах, а в линьках (записывается как буква L и цифра). Если молодые птицееды могут линять каждый месяц, то по мере приближения зрелого возраста период между линьками увеличивается. Взрослые самки птицеедов линяют приблизительно раз в год. В России при нумерации линек не принято учитывать линьки нимф пауков, в других странах нумерация может несколько отличаться.
Пауки линяют как правило лёжа на спине. Вначале, происходит перетекание жидкости из брюшка в головогрудь, и новая головогрудь после выдавливания карапакса начинает выходить из ранее занимаемого пространства, далее происходит относительно длительный этап одновременного вытягивания хелицер, педипальп и ног паука из старого экзувия, одновременно с этим разрывается старая оболочка мягкого брюшка. Иногда при линьке пауки не могут вытянуть одну или две ноги или педипальпы и вынуждены их отбросить. Утраченные ноги восстанавливаются за 3—4 последующие линьки.
В периодах между линьками пауки часто теряют защитные волоски с брюшка. Также им свойствен отказ от корма за некоторое время до линьки, у молодых пауков — за неделю до приближающейся линьки, у взрослых — от 1 до 3 месяцев.
______________________________________
Признаки приближающейся линьки:
______________________________________
Потемнение брюшка
общее потемнение паука
у ярко окрашенных пауков, например Chromatopelma cyaneopubescens, между пятой и шестой линьками также наблюдается посинение лап.
Шкурки, сброшенные самками при линьке, имеют характерный отпечаток половых органов (элементы сперматеки); эти шкурки служат для наиболее точного определения пола пауков ранних возрастов.
До линьки окрас паука тёмный, брюшко плотно наполнено, общие размеры паука не велики. На теле паука волоски в целом расположены относительно редко, присутствуют полностью лысые полосы счёсанных волосков. После линьки паук увеличивается в размерах, светлеет, чёрные волоски на брюшке полностью восстанавливаются; брюшко наполнено не так плотно.
Клещи (животные)
Раздел зоологии, изучающий клещей, называется акарологией.
Содержание
Описание
Клещи бывают длиной обычно 0,2—0,4 мм, очень редко до 3 мм. Туловище цельное или разделено на 2 части, которые не соответствуют головогруди и брюшку пауков, — граница проходит несколько ближе к передней части тела. Обычно имеется 6 пар придатков, из которых 4 задних пары у большинства взрослых особей — ноги (личинки, как правило, шестиногие). Членики ног: тазик, вертлуг, бедро, колено, голень и лапка. Лапка (концевой членик) обычно вооружена коготками и стебельчатыми присосками. Самая передняя пара придатков — хелицеры, они клешневидные (грызущие) или образуют колюще-режущие ротовые структуры. Вторая пара — педипальпы, также входящие в комплекс ротовых органов. У самых примитивных клещей они свободные, но в типичном случае срастаются основаниями и вместе с хелицерами и некоторыми другими частями тела образуют «головку», подвижно причлененную к туловищу. Свободные концы педипальп служат щупиками или хватательными приспособлениями. Обычно имеется 4 простых глазка. У представителей некоторых семейств тело мягкое, с кожистыми хитиновыми покровами, у других оно защищено твердыми щитками или панцирем.
Лишь относительно небольшое число видов относится к паразитам или переносчикам заболеваний человека, но и непаразитические формы часто вызывают раздражение кожи. Большинство видов — свободноживущие сапрофаги или хищники. Питаясь разлагающейся органикой, они, подобно земляным червям, играют важную роль в образовании почвенного гумуса. Некоторые клещи питаются соком культурных растений и относятся к вредителям сельского хозяйства.
У представителей надсемейства Argasidae встречается явление омовампиризма, когда голодная особь нападает на сытого «собрата» и питается выпитой им кровью.
Классификация
Практическое значение
Клещи вызывают болезни человека и домашних животных — акариазы, а также передают через укусы трансмиссивные болезни, повреждают культурные растения.
Клещи — животные полезные?
Какие первые ассоциации возникают со словом «клещ»? Паразит, кровосос, укус, заражение. Неудивительно, что клещи вызывают у большинства из нас исключительно негативные эмоции. Известные всем паразитические клещи, включая иксодовых, переносящих опасные для человека и домашних животных инфекционные патогены, действительно заслужили свою мрачную репутацию. Однако мало кто знает, что эти несимпатичные нам членистоногие — лишь незначительная часть от более чем полусотни тысяч видов, большинство из которых выполняют важнейшие для природных экосистем функции, а некоторые из них приносят человеку непосредственную пользу. Так кто же они, наши враги и соседи? Для чего они нужны в природе и на грядке, и какую пользу мы можем извлечь даже из кровососущих клещей-паразитов?
Об авторах
Валентин Викторович Власов — академик РАН, доктор химических наук, профессор, научный руководитель Института химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН (Новосибирск), заведующий кафедрой молекулярной биологии и биотехнологии Новосибирского государственного университета. Лауреат Государственной премии РФ (1999). Автор и соавтор более 500 научных работ и 30 патентов.
Александра Алексеевна Зенкова — заведующая лабораторией разведения энтомоакарифагов Новосибирского государственного аграрного университета. Руководитель малого инновационного предприятия «Биозащитники». Автор и соавтор 12 научных работ.
Клещей — самую многочисленную группу класса паукообразных — можно отличить от насекомых по числу ног: у взрослых особей их четыре пары, а не три. Вот только разглядеть эти ноги, как и их носителей, невооруженным глазом не всегда возможно: размеры тела большинства этих созданий лежат в диапазоне от сотни микрон до миллиметра.
Ученым известны более 54 тыс. видов клещей, которые различаются по размеру и цвету, образу жизни и месту обитания. Клещи живут повсюду: в арктических льдах и пустынях, гнездах, норах и жилых помещениях, под кожей и в дыхательной системе высших животных. Большинство из них является сапрофагами, питающимися мертвой органикой (от растительных остатков в почве до выделений из ушных раковин млекопитающих), и хищниками, которые охотятся на своих собратьев по отряду или мелких насекомых. Но есть и кровососущие паразиты, и паразиты растений, питающиеся их соком, — именно такие клещи привлекают к себе особенно пристальное внимание человека.
Типичный представитель иксодовых клещей, широко распространенный в Евразии, — европейский лесной, или собачий клещ (Ixodes ricinus). © Philippe Garcelon
Клещи (Acari) — это отдельный, самый многочисленный подкласс класса паукообразных. Этих членистоногих, согласно одной из классификаций, принято делить на три надотряда:
Паразиты, кровососы и мародеры
Среди клещей, отравляющих жизнь человеку и домашним животным, нам лучше всего знакомы иксодовые клещи-кровопийцы, служащие также переносчиками возбудителей некоторых опасных инфекций, таких как боррелиоз и клещевой энцефалит.
Однако человек и домашние животные могут также подвергнуться нападению других широко распространенных клещей из семейства краснотелок, а точнее их личинок. Взрослые особи являются почвенными хищниками и питаются преимущественно мелкими беспозвоночными и их яйцами, но личинки могут прокармливаться на широком круге позвоночных, присасываясь в районе ушных раковин, подмышек и т. д. В местах их укусов может развиваться воспалительное заболевание кожи — тромбидиаз; кроме того, личинки краснотелок могут переносить возбудителей лихорадки Цуцугамуши, которую еще называют кустарниковым тифом.
Широко распространенные хищные краснотелки, или бархатные клещи (род Trombidium), достигают полсантиметра в длину и отличаются яркой оранжево-красной окраской и необычным покровом тела. Их крошечные личинки (длиной 0,12–0,5 мм) паразитируют на позвоночных, при этом они пьют не кровь, а межклеточную жидкость, выделяющуюся при повреждении кожи. © Shyamal
В России до сих пор встречаются случаи чесотки, которую вызывают микроскопические чесоточные клещи, ранее метко звавшиеся зуднями. Самки этих паразитов, питающихся кровью, прогрызают ходы в приповерхностном слое кожи, где откладывают яйца. Чесотка считается заболеванием прошлого, однако и в наши дни она широко распространена в странах с низким уровнем жизни.
Давно известный чесоточный клещ (Sarcoptes scabiei) может паразитировать на многих млекопитающих, включая человека. Его размеры не превышают 0,2–0,45 мм. © laboratorio diagnostica ancona IZSUM
Некоторые виды клещей наносят немалый вред сельскохозяйственным животным. В частности, большой проблемой птицеводства стали клещи, селящиеся непосредственно в птичниках. На птицах постоянно обитает, питаясь кожными выделениями и отслоившимися клетками эпидермиса, целый ряд микроскопических клещей.
К примеру, в России почти повсеместно встречается куриный, или красный птичий, клещ из когорты гамазовых. Укусы этих кровососущих паразитов, способных проникать в слуховой проход, гортань и трахею, нарушают функции не только кожи, но и дыхательных путей, а большое число паразитов может приводить к обескровливанию и даже гибели птиц. Куриные клещи могут доставить неприятности и людям, работающим на птицефабриках, вызывая у них дерматиты и поражения ушей и глаз. Вдобавок эти клещи могут служить переносчиками таких патогенов, как сальмонеллы, спирохеты и риккетсии.
Гамазовые клещи рода Varroa являются причиной наиболее распространенного и опасного паразитарного заболевания медоносных пчел: у европейских пчел — Varroa destructor, у среднеиндийской пчелы — Varroa jacobsoni. Эти клещи способны прочно удерживаться на теле пчелы, так что насекомые переносят их на новые территории, заражая другие пчелиные семьи.
Помимо гамазовых, на птицах могут паразитировать и другие клещи, в том числе из когорты саркоптиформных. Некоторые из них вызывают воспалительное хроническое заболевание кожи наподобие чесотки, другие — «кожеедную чесотку», приводящую к выпадению перьев, а легочный клещ поражает дыхательные пути, что иногда может стать причиной летального исхода.
Среди тех же гамазовых клещей встречаются виды, которые служат причиной наиболее распространенного и опасного паразитарного заболевания медоносных пчел. Самки клещей рода Varroa откладывают яйца в пчелиных сотах, из-за чего насекомые погибают либо рождаются ослабленными. Взрослые клещи паразитируют на рабочих пчелах, поедая их жировое тело — аналог печени, что приводит к гибели хозяина. Кроме того, эти клещи служат переносчиком вируса, вызывающего у пчел деформацию крыльев. В 1960-х гг. эти клещи, распространившись из Восточной Азии, вызвали пандемию у диких и домашних медоносных пчел по всему миру, что привело к огромным экономическим потерям из-за гибели пасек и снижения урожайности пчелоопыляемых растений.
Взрослая особь клеща на теле пчелы. © Agroscope, Vincent Dietemann
Но клещи представляют опасность не только для птиц, животных и человека: лесные, комнатные растения и сельскохозяйственные культуры также подвергаются нападению паразитических клещей, о которых речь пойдет ниже.
Есть клещи, которые, не являясь прямыми паразитами человека и животных, могут приносить огромный вред, уничтожая запасы продовольствия и семян. Зерно, мука, крупы, хлебные изделия, сухофрукты, сыры — все это может быть приведено в негодность тирофагусами из семейства акаридных клещей, за что их еще часто называют амбарными, или мучными клещами.
Тирофагусы встречаются буквально всюду: на полях и в жилище человека; в домашней пыли и на складах; в производственных помещениях, где перерабатывается сельскохозяйственная и пищевая продукция; в теплицах и на плантациях грибов. Быстро размножаясь, клещи портят продукты, превращая их в пыль, смешанную с фекалиями, личиночными хитиновыми шкурками и мертвыми останками. Такие субстанции являются сильными аллергенами и способны вызвать у человека раздражение кожи, поражения органов пищеварения, дыхания и мочеполовой системы.
Не отличаются кровожадностью и мельчайшие пылевые клещи — постоянные обитатели человеческого жилища. Питаются они омертвевшими, отшелушенными кусочками кожи, однако частицы их хитиновых панцирей и продукты жизнедеятельности могут вызывать у человека тяжелые аллергические заболевания, включая астму.
Можно было бы продолжить приводить примеры вредных и опасных видов наших восьминогих соседей, но главное, что даже в совокупности эти «неприятели» составляют лишь малую часть клещевого племени. Все остальные — это незаметные для нас, но важные члены живых сообществ, способствующие их процветанию. А некоторых из клещей, в том числе «вредных», человек смог поставить себе на службу.
На службе у сыроделов
Во Франции и Германии с помощью определенных видов сырных клещей издавна производят особенные сорта сыров. Появились они достаточно случайно, когда производители заметили, что долго хранившийся и пораженный клещами сыр приобретает необычный пикантный вкус и запах, которые понравились гурманам.
О клещах, живущих в сыре, знал еще Аристотель, называя их самыми маленькими из живых существ. Позже о них упоминали и другие авторы, но полная история их жизни стала известна во второй половине XIX в. В книге Principal household insects of the United States, изданной в 1890-х гг. в США, о тироглифусах говорится как об «очень маленьких, более или менее бесцветных восьминогих существах», которые кишмя кишат в старом сыре и других долго хранящихся продуктах, таких как сушеное мясо, сухофрукты, ваниль и др., и которые размножаются с поразительной быстротой и плодовитостью в течение всего лета и в теплых домах зимой. Самка (а) и самец (б) клеща Tyroglyphus longior. © Internet Archive Book Images
Уже в XVII в. во Франции по заказу Людовика XIV производили «клещевой» сыр мимолет. Говорят, что это был любимый сыр президента Шарля де Голля, родившегося в г. Лилль, в окрестностях которого и сегодня производят мимолет. Делают его из коровьего молока, оранжевый цвет придают с помощью природного красителя, а при вызревании на головы сыра наносят клещей Tyrophagus siro, которые «работают» над ним от нескольких недель до двух лет. Клещи прогрызают в сырной корке ходы, и продукты их жизнедеятельности, включая экскременты и сброшенные хитиновые оболочки, придают продукту, по уверениям любителей, ореховый привкус и фруктовый (лимонный) аромат.
В мимолете (букв. ‘клещевом сыре’) тирофагусы живут в основном в покрытой серым налетом сырной корке, но выделяемые клещами вещества пропитывают весь сыр. © Chris Waits и Pierre-Yves Beaudouin
Перед продажей с поверхности мимолета убирают клещей, хотя часть из них все же остается. В 2013 г. в США был запрещен ввоз этого сыра как «подгнившего продукта, кишащего клещами». Но впоследствии любители сыра победили и запрет был снят.
Почти три сотни лет сыр с клещами производится и в деревне Вюрхвиц (ныне район г. Цайца) на востоке Германии. Вюрхвицкий мильбенкезе вызревает в деревянных ящиках, заселенных миллионами клещей Tyrolichus casei, которых подкармливают ржаной мукой. В конечном счете сырная масса приобретает горьковатое послевкусие и аромат нашатыря, ценимый гурманами. Сыр едят вместе с содержащимися в нем живыми клещами. О том, как местные жители относятся к своему уникальному продукту, говорит тот факт, что в деревне был поставлен единственный в мире памятник сырному клещу.
В местечке Вюрхвиц (Германия), где производится сыр мильбенкезе, сырному клещу был поставлен мраморный памятник весом 3,5 тонны. © Wolf-Henry Dreblow
Клещи против клещей
Большой проблемой в сельском хозяйстве, в первую очередь тепличном, являются паутинные клещи, питающиеся клеточным соком растений. При массовом размножении эти паразиты могут полностью уничтожить урожаи сельскохозяйственных культур.
Среди этих клещей встречаются виды с определенными пищевыми пристрастиями, что видно уже по их названиям: боярышниковый и финиковый паутинные клещи. А, к примеру, красный паутинный клещ часто поражает комнатные растения, включая такие экзотические, как каллы и орхидеи.
Взрослые особи обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae) достигают размера 0,3–0,6 мм. На личиночной стадии клещи прозрачные и окрашены в цвета от светло-зеленого до коричневатого, с двумя темными пятнами по бокам. Зимующие самки имеют оранжевый или красный окрас. © Gilles San Martin и Jacopo Werther
Но все же наиболее известен обыкновенный паутинный клещ, отличающийся поразительной всеядностью. Этот клещ способен питаться более чем на двухстах различных видах растений из разных семейств: от хлопчатника и картофеля до малины и земляники, от огурцов и томатов до бобов и укропа, не считая множества диких видов. Сильно страдают от паутинного клеща оранжерейные цветочные и декоративные культуры, такие как роза, хризантема и др.
Именно этот вид клеща чаще всего встречается в теплицах. Размножаются и питаются клещи на нижней стороне листа растения-хозяина. Парные стилеты клеща, которые могут складываться с образованием полой трубки, глубоко проникают в растительную ткань, разрушают покровные и нижележащие клетки. Всего за пять минут клещ может проколоть и высосать содержимое около сотни клеток.
Такие повреждения приводят к нарушению функций аппарата устьиц листа, где происходит газообмен, угнетению процесса фотосинтеза и нарушению оттока сахаров. Нарушения обмена веществ вызывают угнетение растений и значительное снижение их урожайности, а при высокой численности паразитов — и гибель.
При температуре 22–24°C и относительной влажности воздуха 45–55% одно поколение обыкновенного паутинного клеща развивается за 10–16 дней, а при 28–32°C — всего за 8–10 дней. В начале повреждения имеют вид светлых точек — это наколы, хорошо заметные с верхней стороны листа. Потом листья приобретают мраморную окраску, желтеют и отмирают. Образование на листьях и других поврежденных клещом частях растения тонкой паутины серого цвета свидетельствует о высокой численности вредителя и миграции его на соседние растения.
Для борьбы с паутинными клещами растения обычно обрабатывают различными синтетическими акарицидами. Однако повторяющиеся обработки приводят к быстрому появлению устойчивых рас вредителей. К счастью, синтетическим ядам нашлась альтернатива, причем неожиданная, — хищные клещи, которые охотятся не только на насекомых, но и на своих восьминогих «родственников».
Среди всех клещей, способных уничтожать личинок и взрослых особей паутинных клещей, наиболее эффективными оказались представители хищного семейства Phytoseiidae, в которое входит около трети всех гамазовых клещей.
В лаборатории разведения энтомоакарифагов Новосибирского государственного аграрного университета сейчас ведутся работы с наиболее перспективным защитником растений — клещом Phytoseiulus persimiilis. Клещ-охотник отыскивает своих жертв — яйца, личинок и взрослых особей паутинного клеща — по наличию паутины на поверхности листьев. Благодаря изменчивости своих морфологических структур — длинных спинных щетинок и претарзусов (последних сегментов ноги с подушечкой и коготком) — он легко скользит между натянутыми нитями паутины, не запутываясь в них. Ротовой аппарат у фитосейулюса хорошо приспособлен для поедания характерной для него пищи: найдя паутинного клеща, он прорезает его кутикулу своими клешнями-хелицерами и погружается в отверстие «головой», высасывая содержимое.
Скопления паутинного клеща на растениях фасоли в лаборатории Новосибирского государственного аграрного университета. Фото А. Зенковой
Хищный клещ Phytoseiulus persimilis, являясь тропическим видом, не имеет в жизненном цикле диапаузы и активен круглый год. На паутинных клещей охотятся не только взрослые особи, но и «подростки»-нимфы. Клещи отличаются высокой прожорливостью: при оптимальных условиях одна самка может ежедневно уничтожать до 24 подвижных особей вредителя-фитофага или 30 его яиц.
Особи клеща Phytoseiulus persimiilis (окрашены в розовато-красный цвет) охотятся на листе фасоли, пораженной обыкновенным паутинным клещом в лаборатории НГАУ, где хищный клещ успешно разводится в течение всего года. Фото А. Зенковой
Впервые обнаруженный на травянистых растениях в Алжире и Чили Phytoseiulus persimiilis распространился как средство биозащиты по тепличным хозяйствам по всему миру. В условиях закрытого грунта этот хищный клещ позволяет эффективно контролировать численность обыкновенного паутинного клеща. В лаборатории НГАУ, где фитосейулюса размножают круглогодично, была успешно создана биотехнология защиты огурцов, томатов и цветковых растений, таких как астры и каллы. Если в профилактических целях периодически выпускать в теплицах этого хищника, который там успешно воспроизводится, то отпадает необходимость применять химические препараты для сдерживания роста численности паутинных клещей.
Хищные клещи Phytoseiulus persimilis по своим размерам (0,2–0,8 мм) лишь немногим превышают своих жертв — паутинных клещей. Самки крупнее самцов и имеют более округлую форму. Особи в подвижных фазах окрашены в розово-красный цвет. Яйца отличаются от яиц паутинного клеща более крупными размерами и овальной формой. На фото фитосейулюс атакует паутинных клещей. © Scarab Solutions, фото Nigel Cattlin
С этим огромным скоплением злостного вредителя тепличных растений, обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae), может справиться биооружие — другой, хищный клещ Phytoseiulus persimilis. © Aleksey Gnilenkov
Слюна — три в одном
За долгое время эволюции у клещей появился целый ряд механизмов, позволяющих им прочно прикрепляться к своим жертвам, обезболивать место укуса и блокировать защитные реакции организма. Для решения этих задач в слюне клещей имеется большой арсенал специализированных биомолекул.
В первую очередь речь идет об уникальном продукте слюнных желез иксодовых клещей, который позволяет им много дней оставаться буквально «приклеенными» к коже жертвы. Этот клещевой цемент состоит из смеси белковых, углеводных и липидных молекул. Первоначально жидкий, он быстро твердеет, обеспечивая склеивание и предотвращая иммунную реакцию жертвы. Детальные химические процессы, протекающие в веществе цемента при отвердении, пока не установлены. Напитавшись, клещ растворяет цемент с помощью специальных ферментов и отпадает.
Иксодовый клещ держится на своей жертве благодаря слюне, которая при застывании приобретает свойства цемента. Справа — взрослая самка иксодового клеща, питающаяся на лошади. По: (Estrada-Pena et al., 2017). Слева — голова европейского лесного клеща (Ixodes ricinus) из семейства иксодовых. Световая микроскопия. © Doc. RNDr. Josef Reischig, CSc.
«Биоклей» со свойствами клещевого цемента, т. е. нетоксичный, не вызывающий аллергии и воспаления и при необходимости растворимый мягким воздействием, мог бы решить много проблем в медицине, в первую очередь в хирургии. Ведь современные медицинские клеи либо содержат токсичные вещества (цианоакрилат), либо не обеспечивают прочного склеивания (фибриновый клей).
У иксодовых клещей паразитами являются не только взрослые особи, но и нимфы и даже личинки. © Dunpharlain
Такой клей очень пригодился бы при малоинвазивных хирургических вмешательствах, так как при манипуляциях через малые разрезы перевязка затруднена. Клей клеща достаточно вязок, поэтому его можно было бы использовать для скрепления костных фрагментов, в том числе небольших, которые нельзя соединить винтами. Еще одно потенциальное применение клея — прочное прикрепление внутривенных катетеров и накожных канюль.
Если удастся установить механизмы отвердения и растворения такого клея, можно будет создать синтетические продукты с аналогичными свойствами, которые будут модифицироваться в зависимости от задач. Такого типа инжиниринг был уже успешно применен при создании особо прочного клея на основе вещества, с помощью которого моллюски прикрепляются к субстрату.
Когда клещ кусает жертву, то в ответ на нарушение кожного покрова в ее организме запускаются биохимические процессы, препятствующие кровопотере, а также реакции врожденного иммунитета, приводящие к воспалению в месте укуса и заживлению раны. Эти механизмы защиты очень эффективны и для надежности продублированы. Однако клещи научились блокировать каждый из них с помощью сотен специфических белков слюны, вводимой в рану.
Упрощенно события в месте укуса клеща выглядят так. Первая реакция системы гемостаза организма — это спазм, уменьшение просвета сосуда, чтобы воспрепятствовать кровопотере. Затем на обнажившихся коллагеновых волокнах сосудистых стенок идет слипание тромбоцитов с образованием сгустка, закрывающего просвет сосуда. Вокруг сгустка образуется прочная структура из волокон белка фибрина, который синтезируется из белка фибриногена под действием фермента тромбина. Кроме того, тромбин участвует в других физиологических процессах, таких как воспаление.
Тромбоциты сгустка секретируют белковые факторы, стимулирующие восстановление поврежденной ткани за счет размножения клеток. После восстановления стенок сосуда тромб растворяется специальными ферментами, т. е. происходит фибринолиз.
Все эти белки, очень избирательно действующие на важнейшие процессы в организме, являются для фармацевтов настоящими сокровищами. Уже идентифицированы десятки клещевых белков, представляющих большой интерес как потенциальные терапевтические препараты: противовоспалительные, антикоагулянты, иммуномодулирующие.
Чтобы прокормиться, клещи подавляют механизмы гемостатической системы с помощью различных веществ слюны. Система сосудосуживания обезоруживается производными арахидоновой кислоты и простагландинов. Эти соединения активируют ферменты, способствующие наработке веществ, расслабляюще действующих на мышцы.
Для подавления агрегации тромбоцитов и формирования тромбов клещи используют несколько разных белков. Например, ферменты апиразы, которые переводят в неактивное состояние мощные собственные активаторы тромбоцитов, такие как ATP и ADP. В слюне содержатся и ингибиторы белков, входящих в систему факторов свертывания крови, а также ферменты, способствующие разрушению тромбина — ключевого участника процесса свертывания крови.
Так, из слюны клещей Ixodes ricinus был выделен белок Ir-CPI, который специфически ингибирует два фактора свертывания крови (XIIa и XIa). Как показали эксперименты на животных, этот клещевой белок можно применять при сложных операциях на сердце, предусматривающих использование катетеров и артериовенозное шунтирование. Как известно, в этих случаях при контакте крови с полимерными стенками трубок часто образуются тромбы — избежать этого помогает популярный антикоагулянт гепарин. Однако этот препарат значительно увеличивает риск опасных кровотечений, в отличие от «иксодового» Ir-CPI.
Целый ряд ферментов слюны клеща может напрямую разрушать фибриновые сгустки (например, ферменты металлопротеазы) и сам предшественник фибрина — фибриноген (например, лонгстатин из клещей Haemaphysalis longicornis). Кроме того, с помощью своих белков клещи могут вмешиваться в регуляцию активности процесса фибринолиза в организме самого хозяина, заставляя его растворять тромб с помощью собственных ферментов.
Фермент лонгстатин из слюны азиатского длиннорогого клеща (Haemaphysalis longicornis), известного вредителя домашнего скота и переносчика ряда патогенов, может препятствовать тромбообразованию, разрушая предшественник белка фибрина, формирующего каркас тромба. © James Gathany
Регулируем иммунитет
Иммунитет защищает нас, помогая поддерживать постоянство внутренней среды организма, но он же может стать для нас и пятой колонной, свидетельством чему служат аутоиммунные болезни. Способы борьбы с нежелательными иммунными реакциями и воспалением мы также можем «позаимствовать» у клещей, которые вынуждены подавлять оборону своих жертв.
Один из наиболее изученных белков слюны клещей, воздействующих на иммунные реакции, — Salp15. Связываясь с T-лимфоцитами, несущими на своей поверхности рецепторы CD 4, — Т-хелперами, этот белок подавляет активацию и пролиферацию этих иммунных клеток. Эксперименты на лабораторных животных показали, что Salp15 оказывает долговременный иммуносупрессорный эффект, поэтому он рассматривается как кандидатное лекарство для лечения заболеваний, в основе которых лежит аномальная активация Т-хелперов: аллергической бронхиальной астмы, системной красной волчанки, а также болезни «трансплантат против хозяина», часто развивающейся после пересадки тканей и органов.
И это еще не все: рецептор CD 4 на поверхности T-хелперов — это тот самый рецептор, с которым связывается вирус иммунодефицита человека. По этой причине этот клещевой белок может конкурировать с ВИЧ-1 за рецептор, защищая клетки от заражения. Возможно, изучение комплекса Salp15-CD 4 позволит создать препараты, препятствующие инфицированию возбудителем СПИДа.
Еще одна группа клещевых белков-ингибиторов иммунного ответа — эвазины. Как известно, повреждение тканей (в том числе при укусе) приводит к высвобождению белков хемокинов, взаимодействующих с рецепторами на поверхности лейкоцитов, что стимулирует миграцию последних к месту повреждения. Этот процесс является ключевым в воспалительной реакции. Связываясь с хемокинами, эвазины блокируют их присоединение к лейкоцитам. Так подавляется развитие воспаления, и клещ может долго питаться на жертве, не будучи замеченным.
Здесь важно отметить, что эффективных средств борьбы с патологическими воспалениями на основе блокирования хемокинов до сих пор еще не создано — и не в последнюю очередь потому, что в сложном процессе активации лейкоцитов участвуют несколько разных хемокинов. И для терапии различных патологических состояний нужны препараты, действующие либо на определенные хемокины, либо на все эти соединения сразу. При этом каждый из клещевых эвазинов имеет свой набор белков-мишеней разной степени специфичности. И это именно то, что нужно терапевтам, как подтвердили эксперименты на линиях лабораторных животных, служащих моделями заболеваний человека.
Например, было показано, что клещевой белок эвазин-1 подавляет воспаление, воздействуя на нейтрофилы, Т-лимфоциты и миграцию макрофагов, а также синтез воспалительных цитокинов. Этот белок перспективен для лечения фиброза легких и негативных последствий трансплантации. А эвазин-4, который взаимодействует более чем с 18 хемокинами и ингибирует активацию эозинофилов, представляет интерес как препарат для профилактики повреждения миокарда после инфаркта.
Клещи против коронавируса
Как известно, одним из основных факторов, вызывающих у больных COVID-19 тяжелую форму болезни вплоть до смертельного исхода, является так называемый цитокиновый шторм — продукция большого количества провоспалительных цитокинов в результате избыточной реакции иммунной системы на заражение. Собственная иммунная система больных начитает атаковать ткань легких, нарушая их функции, в результате чего человек не получает необходимого количества кислорода.
Весной 2020 г. британская компания ILC Therapeutics LTD, специализирующаяся на разработке средств воздействия на иммунную систему, объявила о новом перспективном препарате для лечения поражений легких, вызванных новой коронавирусной инфекцией. Препарат, представляющий собой коктейль из трех клещевых белков-эвазинов, оказался способен подавлять воспалительные процессы в легких даже у тяжелых больных.
Летом 2020 г. биофармацевтическая компания Akari Therapeutics начала в США, Великобритании и Бразилии 3-ю стадию клинических испытаний инновационного препарата номопокана как перспективного лекарства при коронавирусной пневмонии. Препарат, представляющий собой небольшой рекомбинантный белок, создан на основе белка, впервые выделенного из слюны африканских аргасовых клещей Ornithodoros moubata и препятствующего развитию воспаления в месте укуса клеща. Препарат воздействует сразу на несколько механизмов воспалительной реакции, он успешно применялся для терапии аутоиммунных заболеваний. В конце года представители компании отметили положительные результаты испытаний препарата, который может препятствовать высвобождению повреждающих ткань цитокинов и оказывать противовоспалительное и противотромботическое действие, не только при COVID-пневмонии, но и при других тяжелых воспалительных заболеваний легких.
Аргасовые клещи, к которым относится род Ornithodoros, характеризуются как мягкие клещи, потому что на спине у нет твердых защитных пластинок, как у иксодовых (слева). © Acarologiste. На основе слюнного липокаина африканского клеща Ornithodoros moubata (справа) было создано перспективное лекарство для терапии коронавирусной пневмонии. Рис. из кн. Man and beast in eastern Ethiopia: From observations made in British East Africa, Uganda, and the Sudan (1911). © Internet Archive Book Images
Еще один белок — эвазин-3 — подавляет воспаление, опосредованное нейтрофилами, и таким образом препятствует развитию ишемического инсульта и острого панкреатита. Этот белок, меченный флуоресцентным красителем, также предлагают использовать для диагностики проблемных участков сосудов с атеросклеротическими бляшками, так как именно там «сконцентрированы» специфические цитокины, с которыми может связываться эвазин-3.
Особое внимание обращают на себя и многофункциональные белки клещевой слюны — липокаины. Эти белки связывают биогенные амины серотонин и гистамин, которые влияют на процессы слипания тромбоцитов и сужения кровеносных сосудов, а гистамин к тому же является медиатором воспаления и увеличивает проницаемость сосудистых стенок. Блокирование их клещевыми белками препятствует образованию тромбов, останавливает развитие воспаления и иммунного ответа. Липокаины клещей также модулируют дифференцировку дендритных клеток, влияя на зависимый от Т-лимфоцитов клеточный иммунный ответ.
Липокаин из слюны аргасового клеща Ornithodoros moubata уже проходит клинические испытания как препарат для лечения тромбозной микроангиопатии (патологического поражения мелких кровеносных сосудов). А несколько липокаинов было успешно протестировано на животных моделях болезней которые сопровождаются высоким уровнем гистамина, таких как астма.
Конечно, чтобы использовать клещевые белки в терапии, потребуется разработать технологии промышленного производства либо их самих, либо улучшенных, модифицированных белков на их основе. Однако современные биотехнологи располагают всеми необходимыми для этого знаниями и инструментарием.
Так какими же животными являются клещи: вредными или полезными? Человеку лучше виден вред, который они приносят, однако, как говорилось выше, подавляющее число видов этих членистоногих является хищниками либо падальщиками-сапрофагами. Эти крохотные труженики, обитающие в верхних слоях почвы, санитары и земледельцы, являются важной частью природных экосистем и культурных биоценозов. А некоторых из них человек успешно использует в качестве биооружия или для биотехнологических целей.
Экологи же утверждают, что и сам этот вопрос о полезности и вредности тех или иных животных некорректен. Даже в отношении наиболее неприятных для нас кровососущих иксодовых клещей, как и любого другого паразита, этот вопрос «весьма сложен и многогранен, а ответ на него далеко не так очевиден». Клещи имеют право на существование, как и все остальные возникшие в процессе эволюции живые существа.
Но есть и более объективные доводы. Клещи, в том числе паразитические, являются частью пищевых цепей. А пока не изучены все связи в живых сообществах, в которые вовлечены те или иные клещи, удаление любого звена может иметь совершенно непредсказуемые последствия, вплоть до вымирания видов. К примеру, тех же иксодовых клещей охотно поедают птицы и лягушки, ящерицы и пауки; этих восьминогих не встретишь и в окрестностях муравейников рыжих лесных муравьев.
И все-таки с такими аргументами трудно согласиться. Питательная ценность голодного иксодового клеща, представляющего, по сути, жесткий хитиновый панцирь, не слишком велика. Конечно, клещ, напившийся крови, — это совсем другое дело, настоящий подарок для хищника. Однако в заметном количестве они доступны, пожалуй, лишь птицам в Африке, где клещи паразитируют на множестве крупных копытных животных. Но даже в этом случае они вряд ли служат основой рациона тех же птиц и жизненно необходимы для их существования, тогда как жизни без паразитов могут обрадоваться многие.
Однако экологи указывают на еще одну сторону деятельности паразитических клещей — как фактора естественного отбора, поддерживающего природный баланс в экосистемах. Кровососущие клещи (и переносимые ими возбудители болезней) опасны в первую очередь для ослабленных животных с плохо работающей иммунной системой. И есть предположение, что полное изъятие их из природы обернется снижением жизнеспособности популяций позвоночных животных в целом из-за бесконтрольного размножения последних. Как говорят ученые, «люди стараются предотвратить или излечивать болезни. Однако, как и клещи, болезни выполняют важную роль. Они позволяют контролировать популяции животных за счет выбывания более слабых, которые могли бы оставить слабое потомство».
В сентябре 2020 г. в центре Уфы появился необычный арт-объект — памятник иксодовому клещу, который создал путешественник и фотограф Олег Чегодаев. Фигура клеща отлита из серебра, а на постаменте (камне с вершины священной уральской горы Дунан Суйган) надпись: «Я просто, как и ты, хочу жить!»
Теоретически это верно, однако сегодня регулятором численности животных все чаще становится человек и его деятельность. И нам тем более трудно согласиться с такой точкой зрения, когда речь заходит о регулировании нашей, человеческой популяции. Действительно, сегодня на планете живет огромное множество людей, среди которых, как наглядно показала нынешняя пандемия, немало подверженных заболеваниям. Однако никто из нас не хочет воспринимать болезни, в том числе переносимые клещами, как фактор поддержания здоровья человеческой популяции.
Так или иначе, но рассуждать о возможности полного истребления неугодных нам клещей можно пока лишь теоретически. И в любом случае было бы разумно оставить некоторое их количество в «зоопарке», как сегодня сохраняют в коллекциях вирусы оспы. Ведь в огромной совокупности геномов паразитических клещей закодировано множество белков с разными функциями, некоторые из которых уже сегодня рассматриваются как потенциальные терапевтические препараты.
Клещи, даже самые опасные, — это часть разнообразия жизни на Земле. И пока они живут рядом с нами, мы должны учиться уживаться с этими «соседями».
Литература
1. Власов В. В., Рар В. А., Ткачев С. Е., Тикунова Н. В. Клещи, которые нас кусают // Наука из первых рук. 2020. Т. 85. № 5/6. С. 32–51.
2. Bhusal R. P., Eaton J. R. O., Chowd-hury S. T. et al. Evasins: Tick Salivary Proteins that Inhibit Mammalian Chemokines // Trends in Biochemical Sciences. 2020. V. 45. N. 2. P. 108–122.
3. Blisnick A. A., Foulon Th., Bonnet S. I. Protease Inhibitors in Ticks: An Overview of Their Role in Tick Biology and Tick-Borne Pathogen Transmission // Front. Cell. Infect. Microbiol. 2017. 22;7:199.
4. Chmelař J., Kotál J., Kovaříková A. et al. The Use of Tick Salivary Proteins as Novel Therapeutics // Front Physiol. 2019. 26;10:812.
5. Maritz-Olivier С., Stutzer C., Jongejan F. et al. Tick anti-hemostatics: targets for future vaccines and therapeutics // Trends Parasitol. 2007. V. 23. N. 9. P. 397–407.
6. Suppan J., Engel B., Marchetti-Deschmann M. et al. Tick attachment cement — reviewing the mysteries of a biological skin plug system // Biol. Rev. 2018. V. 93. P. 1056–1076.